Serwis używa cookies. Wyrażasz zgodę na używanie cookie, zgodnie z aktualnymi ustawieniami przeglądarki. Zapoznaj się z polityką cookies.
Jeśli nie wyrażasz zgody na udostępnienia cookies - zmień ustawienia w swojej przeglądarce.

Biologia

Callus

Callus to po prostu wypukłość, znajdująca się u podstawy środkowej działki i pomiędzy dwoma, bocznymi działkami warżki, tak jak jest to widoczne na zdjęciu nr 3 (aby callus był wyraźniej widoczny boczne działki warżki zostały usunięte). U Phalaenopsis callus może występować w trzech różnych postaciach: jako jedna wypukłość (uniseriate) – widoczny na zdjęciu po lewej, składający się z dwóch części (biseriate) – na zdjęciu w środku, oraz trzyczęściowy (triseriate) – na zdjęciu po prawej. Dwuczęściowy callus posiada cześć przednią i tylną, przy czym część przednia ma postać długiego, sierpowato wygiętego rozwidlenia, podczas gdy część tylna ma charaktery dwudzielny lub gruczołowaty. Środkowa część trójdzielnego callusa ma postać przepołowionej klapki.

 

Zdjęcie nr 3. Callus (od lewej do prawej:amabilis, modesta, lamelligera). Działki boczke warżki zostały usunięte

Kształt i struktura callusa, a także budowa warżki, mają ogromne znaczenie dla identyfikacji i klasyfikacji gatunku.

Prętosłup, pyłkowiny i torebka nasienna

Ilustracja nr 4 ukazuje prętosłup, znamię, okrywę oraz pyłkowiny. Wklęsłe znamię koresponduje ze słupkiem. Prętosłup jest prosty lub lekko zagięty, nieco walcowaty, rozszerzający się w kierunku wierzchołka. Zdjęcie (1) pokazuje znamię obserwowane od dołu. Zbudowane jest ono z osłonki i rostellum (podobna do wstążki część), okrywających pyłkowiny (żółtawe wybrzuszenie prześwitujące przez osłonkę). Kiedy owad zapylający (pszczoła lub osa), odwiedza kwiat i dotyka uczepka (rostellum), przyklejona do ciała lub głowy wstążka, bez trudu usuwa osłonkę. Pollinarium na zdjęciu (4) zbudowane jest z pyłkowiny, nitki pyłkowej i uczepka. Uczepek powleczony jest bardzo mocnym klejem, niezwykle trudnym do usunięcia z ciała owada. Zdjęcie (2) pokazuje znamię po usunięciu osłonki; na zdjęciu 3 widoczna jest osłonka wraz z pyłkowinami i nitką pyłkową. Jeden brzeg nitki przylega do pyłkowiny, na drugim widoczne jest viscidium gotowe do przyklejenia się do owada zapylającego. Znamię widoczne na zdjęciu (2) uzbrojone jest w pazurki, przechwytujące pyłkowiny i wprowadzające jest do zagłębienia. Konstrukcja ta, oddzielająca osłonkę od znamienia zapobiega także samozapyleniu. Kiedy owad zapylający wraz z przylepioną nitką pyłkową i pyłkowiną przechodzi pod prętosłupem, pyłkowiny zostają wprowadzone do zagłębienia. Zagłębienie znamienia jest pozbawione substancji kleistej, jednak znajduje się ona na wystających pazurkach. W chwili gdy pyłkowina jest wyłapywana przez pazurki, pomiędzy owadem zapylającym a pazurkami pojawia się interakcja typu „pushmi-pullyu”. Uczepek na nitce pyłkowej rozciąga się dwa – trzy razy więcej niż wynosi długość nitki. Kleista substancja pomiędzy nitką a pyłkowiną jest słabsza niż ta, która łączy owada zapylającego i nitkę. W końcu, jedynie pyłkowina, a czasem także i nitka, pozostają w zagłębieniu, ześlizgując się z ciała owada zapylającego.

Zdjęcie nr 4. Prętosłup, znamię i pyłkowina

 

Morfologia pollinarium to prawdziwy cud natury, zwłaszcza w tej części, w której pyłkowina połączona zostaje z nitką niczym taśmą klejącą, jak pokazuje to zdjęcie (4). Zdjęcie (5) pokazuje zagłębienie znamienia w które schwytane zostały pyłkowina wraz nitką. Po kilku dniach zagłębienie uwięzi pyłkowinę na zawsze zamykając się szczelnie (6). Zbliżenie na zdjęciu po prawej (P. amabilis), pokazuje uwięzioną wraz z nitką pyłkowinę.
Po 4 do 5 dniach od chwili gdy znamię uwięzi pyłkowinę, zagłębienie zaczyna się zamykać. W tym samym czasie okwiat zaczyna więdnąć (np. podrodzaj phalaenopsis), lub zmieniać kolor na zielony (np. podrodzaj polychilos). W badaniu in vivo pyłkowina (żółty obiekt na zdjęciu nr 5), jest przesuwany w kierunku zalążni i w kilka dni po zapyleniu, uwalniając hormony, zaczyna tworzyć zalążki.

Zdjęcie nr 5. Prętosłup w przekroju, 5 dni po zapyleniu

Proces zapłodnienia dokonuje się w ciągu 40 – 50 dni i zalążnia zaczyna się rozwijać. Aby powstało nasienie z zarodkiem potrzebne są 4 miesiące. W tym czasie roślina powinna być trzymana w temperaturze 20 – 25° C. Jeśli parne noce, lub wyższa niż określona temperatura będą się utrzymywać przez kilka tygodni, zalążnia może zmienić kolor na żółty i odpaść, lub wytworzyć nasiona bez zarodków. Niektóre z gatunków, np. P. lindenii, P. micholitzii, oraz odmiany alba (u wszystkich gatunków), są szczególnie wrażliwe na temperaturę otocznia w ciągu procesu zapładniania.

Po zapłodnieniu zalążnia staje się grubsza, wypukła i dłuższa. Zmienia się ona w owocnię w ciągu 3 – 4 miesięcy. Pod nazwą owocnia kryje się w tym artykule termin „torebka”. Torebki wybarwiają się na zielono (sekcja amboinenses), imbirowo (sekcja stauroglottis), bywają też mieszaniną odcieni (P. equestris). Każda torebka wyżłobiona jest sześcioma rowkami i ma, w zależności od gatunku, różną fakturę powierzchni, np. gładką (podrodzaj Phalaenopsis), miękką w dotyku (np. P. cochlearis, P. gigantea), jak pokazuje to zdjęcie nr 6. P. amabilis, w zależności od miejsca występowania, demonstruje dwa rodzaje wybarwienia: brązowe (Borneo) i zielone (Indonezja). Po zapłodnieniu u Phalaenopsis wyróżnić można dwa rodzaje okwiatu: jeden, który zawiera chlorofil, i drugi, który przekwita. I tak na przykład, w sekcji Phalaenopsis, na przykład u P. amabilis i P. schilleriana okwiat po zapłodnieniu więdnie, ale w sekcji Aboinenses i w sekcji Zebrinae, na przykład u P. amboinensis (jak pokazuje to zdjęcie poniżej) okwiat zachowuje swój kształt i pozostaje żywy dzięki chlorofilowi. Morfologia okwiatu po zapłodnieniu ma ważne znaczenie w procesie identyfikacji gatunku.

Zdjęcie nr 6. Kolory i kształty torebek nasiennych.

Choć możliwe jest zebranie i wysianie nasion cztery miesiące po zapłodnieniu, torebki nasienne zmieniają kolor na żółty a kadłub ulega częściowemu oddzieleniu jeśli pozostanie nietknięty przez 6 do 10 miesięcy. W chwili gdy torebka zmienia kolor na żółty, oddzielenie kadłuba dokonuje się w ciągu tygodnia. Oddzielona część znajduje się zawsze pod spodem. Zdjęcie nr 6 pokazuje typowe torebki. Torebki na zdjęciach nie przekazują prawdziwych rozmiarów torebek, korespondujących z rozmiarami roślin. P. gigantea i P. parishii mają odpowiednio największa i najmniejsza torebkę (3:1).

 

Owady zapylające kwiaty

Morfologia kwiatów Phalaenopsis wskazuje na to, że rośliny przystosowały się do warunków środowiskowych. I tak na przykład, różniący się fakturą i budową warżki okwiat różnych gatunków, może być wynikiem ewolucji zdążającej do zbudowania i utrzymania mutualizmu pomiędzy specyficznymi gatunkami owadów zapylających (zapylaczy), a dostarczającymi im pyłku konkretnymi gatunkami roślin. Morfologiczne zgranie w czasie (timing), takie jak na przykład otwieranie wielu kwiatów w krótkim czasie, lub otwieranie niewielkiej liczby kwiatów ale przez długi czas, mogą być zsynchronizowane z wylęgiem owadów zapylających, co zapewnia roślinom sukces rozrodczy.

Pollinarium przykleja się do wszystkiego, także i do tych owadów, które nie pozostają w żadnych relacjach z rośliną. Cecha ta mogłaby zmniejszyć potencjalny sukces w zapyleniu. Rośliny wykształciły więc specyficzną budowę okwiatu i warżki, aby zachęcić do odwiedzin określone gatunki owadów. Wyprodukowanie specjalnego okwiatu nie było potrzebne tak długo, dopóki roślinie nie zależało na przyciągnięciu uwagi specyficznego gatunku zapylacza. Posiadanie specyficznego kształtu i koloru mogło zaowocować liczniejszą grupą odwiedzających roślinę owadów, latających pomiędzy takiego samego typu roślinami. Analizując wielkość i kształt warżki oraz prętosłupa, owady zapylające mogą wywodzić się z pszczół, os, much i komarów, nie mogą zaś nimi być motyle, ćmy i mrówki.

Co takiego jest w gatunkach Phalaenopsis, że przyciągają one uwagę owadów? Kwiatowy zapach, nektar, pyłek, forma, kolor czy faktura? Jednym ze znanych atraktorów rodzajów Cattleya i Laelia jest zapach, lub nektar. Jednakże, rodzaj Phalaenopsis zdaje się nie oferować żadnego źródła energii czy pokarmu, jakimi są nektar i pyłek. Co więcej, wiele gatunków Phalaenopsis wydziela delikatny zaledwie zapach, a niektóre z ćmówek w ogóle nie wydzielają zapachu (wyłapywanego przez ludzki zmysł powonienia). Być może powodem przyciągania owadów jest więc zjawisko mimesis. Może ono powodować, że faktura okwiatu i kształt warżki przybiorą tak zadziwiający charakter jak te, widywane u podrodzaju Parishianae. Ale sytuacja taka nie jest charakterystyczna dla całego rodzaju Phalaenopsis.

Przyglądając się powyższym dywagacjom trudno jest znaleźć cechę, która pełniłaby rolę powszechnie występującego u Phalaenopsis atraktora. Zgodnie z logiką ewolucji, zapylane przez owady kwiaty wyewoluowały w następujący sposób: Najpierw pojawiły się one jako rośliny, których pyłek występował w postaci proszku. Ich system zapylania, opierający się na wietrze roznoszącym pyłek dookoła, okazał się być mało skuteczny dla nielicznych i niewielkich rozmiarów roślin, ponieważ większość pyłku była po prostu rozwiewana i trafiała w pustkę. Wkrótce pojawiły się także owady zjadające pyłek. Choć oznaczało to, że część pyłku była utracona, z uwagi na zjadające go owady, to jednak owady latające pomiędzy roślinami, wlatujące w nie i wylatujące, zapewniały roślinom skuteczniejszą formę zapylania aniżeli powiewy wiatru. Wiele roślin ewoluowało więc w tym kierunku: z zapylanych przez wiatr, do zapylanych przez owady.

Szybko okazało się także, że rośliny mogą przyciągać owady oferując im niewielkie ilości nektaru (gdyby było go więcej, „opchany” nim zapylacz nie miałby ochoty przenosić się na inne kwiaty) lub zapachu i przenosić dzięki nim pyłek na inne kwiaty, opasując twarde pyłkowiny osłonką i przyklejając je do ciała zapylacza. Początkowo kwiaty miały budowę aktynomorficzną (wykazującą symetrię promienistą patrząc na nie z góry), ale w krótkim czasie pojawiły się kwiaty zygomorficzne, o asymetrycznym kształcie, które były w stanie zamknąć wejście przed wszystkimi, poza wybranymi owadami. Aby przyciągnąć uwagę zapylaczy, gatunki które nie oferowały nektaru przyciągały owady zapachem, podczas gdy rośliny pozbawione zapachu oferowały owadom nektar. Ale dostarczenie tego typu atraktorów jest wyczerpujące, w końcu więc pojawiły się także rośliny, które nie miały ani nektaru, ani zapachu, ale wydzielały przyciągające zapylaczy feromony, lub uprawiały oszukańczą strategie kusząc owady kolorem, fakturą i kształtem kwiatów.

Badania nad owadami zapylającymi rodzaj Phalaenopsis rzadko są przeprowadzane. U jednych storczyków, np. Cypripedium, unikalny zapach przypisany jest do każdego gatunku, a kształt i wielkość kwiatu wykorzystywane są do zidentyfikowania zapylacza (np. Bombus, Apis, Halictidae, Syrphidae, Muscomorpha), podczas gdy u innych, takich jak rodzaj Paphiopedilum unikalny zapach nie występuje, a atraktor nie jest nadal znany. W Ameryce Centralnej i Południowej rośnie orchidea, która nie dysponuje ani zapachem ani mimetyzmem. Zaprasza ona pszczołę (z rodzaju Euglossine) używając zapachu, który przyciąga jedynie samce. Pszczoła ta, zbiera swoimi przednimi odnóżami wydzielinę kwiatu (podstawowy składnik zapachu) i magazynuje ją w podobnych do gąbek torebkach, umiejscowionych na tylnych odnóżach. Za zachowaniem tym stoi strategia, która pozwala na wyprodukowanie feromonów przyciągających samicę, poprzez wymieszanie zmagazynowanej wydzieliny kwiatowej ze śliną samca. Strategia ta udowadnia, że orchidee to najbardziej wyewoluowany rodzaj w królestwie storczyków, być może rozwinięty najlepiej spośród całek flory.

Storczyki CAM (crassulacean acid metabolism, szczególny typ fotosyntezy zachodzącej u niektórych roślin), jakimi są gatunki z rodzaju Phalaenopsis, są jednymi z najbardziej zaawansowanych ewolucyjnie, ale czynnik indukcyjny lub składnik atraktora nie są u nich jeszcze rozpoznane. Możemy jednak zakładać, że atraktory roślin tego rodzaju różnią się w zależności od środowiska i mogą nimi być: zapach (wiele z podrodzaju Amboinenses), mimiesis (podrodzaj Parishianae), color (podrodzaj Phalaenopsis) i wiele innych czynników powstałych w procesie ewolucji.

Strony: 1 2 3 4 5 6 7

Dodaj komentarz

TOPDo góry strony